氣孔導度對 CO2濃度環(huán)境的響應

CO2對氣孔運動(dòng)有顯著(zhù)影響。軟低濃度co,促使氣孔張開(kāi)，即使在黑暗條件下，用無(wú)CO2的空氣處理葉片，也會(huì )促使氣孔張開(kāi):而較高濃度的Co)如能誘導氣孔關(guān)閉。根據實(shí)驗，當把空氣中的CO,濃度從310mg : kg提高到575mg . kg時(shí)，可使玉米的氣孔部分關(guān)閉，從而使其蒸騰作用減少23%，而光合作用卻增加30%。王建林等(200)對粳稻的研究發(fā)現,CO濃度升高引起粳稻氣孔導度下降，并且氣孔導度對葉面CO2濃度的響應符合雙曲線(xiàn)方程變化。

氣孔對大氣CO2濃度(Ca)或者細胞間院的CO2濃度(Ci)反應敏感,很早以前*有報道(Zeiger,1983; Raschke,1975)。由于氣孔對于CO2濃度變化的響應機制非常復雜，目前學(xué)者們仍未達成共識。一般來(lái)說(shuō),Ca和Ci高時(shí)氣孔有關(guān)閉的趨勢。但是如果氣孔已完全關(guān)閉，用無(wú)CO2的空氣處理也無(wú)法使葉片氣孔張開(kāi)，這表明對氣孔運動(dòng)起作用的主要是Ci，而不是葉面CO2濃度。Mansfield 等(1990)和Zeiger( 1983)的假說(shuō)指出,Ci升高會(huì )引起氣孔關(guān)閉(A)和氣孔張開(kāi)(B)兩種反應。

氣孔關(guān)閉反應(A),在暗處和光下反應不同。在光下，Ci升高引起氣孔關(guān)閉，也許是CO2濃度對保衛細胞葉綠體內的光合磷酸化反應施加影響，或者CO2濃度升高引起細胞膜透性的變化，或者HCO-和H+分別抵消了K+使pH下降等作用，微調節著(zhù)氣孔對光反應的結果(Zeiger,1983)。相反,在暗處則是Ci降低引起氣孔張開(kāi)的反應。如,CAM植物的氣孔在夜間會(huì )張開(kāi)。這可能是由線(xiàn)粒體內的磷酸化反應消耗能量引起的，而在光下的反應可能是由其他系列反應引起的(Mansfield et al. ,1990)。

Ci升高引起氣孔張開(kāi)反應(B)。這可能是Ci升高會(huì )促進(jìn)利用CO2的蘋(píng)果酸生成,K+流人保衛細胞而引起膨壓增大的緣故(Raschke,1975)。這反應，在光下通常與(A)反應相抵消，雖然不能作為現象表現出來(lái)，可是它仍有氣孔對光響應的微調節作用(島田綠子，1992;Mansfiefld et al. ,1990)。

但Jarvis和Morison(1981)指出，當給葉片以藍光處理時(shí)，氣孔導度對Ci的變化并不產(chǎn)生響應。如上所述,盡管氣孔對Ci的響應機制仍有諸多不明確之處,但總體來(lái)說(shuō)，它作為一種微調節作用的結果，使植物具有保持Ci或者Ci/Ca為一定值的傾向。Ci因暗反應、呼吸量和激索水平等而變化，因此Ci成為表示植物生理條件的重要信號，可以推測它對于很多環(huán)境因子的信號化起到中介的作用(島田綠子,1992)。而Ci的變化對氣孔導度的影響，主要是通過(guò)影響光合作用機能(LPC)而改變Ci.并且由于自然界中大氣CO2濃度的變化幅度比較小,在氣孔導度環(huán)境響應模型中一般不予考慮。

然而在長(cháng)時(shí)期的時(shí)間尺度上，大氣CO2濃度的變化與氣孔密度的變化及植物的進(jìn)化密切相關(guān),在大氣CO2濃度比較低的時(shí)期，伴隨著(zhù)的是較高的氣孔密度及一些新 物種的出現，如鼓類(lèi)、被子植物等，全球環(huán)境變化與氣孔進(jìn)化的相關(guān)也可從禾本科植物的啞鈴形氣孔的進(jìn)化得到證明(Hetherington and Woodward,2003)。近年來(lái)，學(xué)者們進(jìn)行了很多有關(guān)近地層大氣CO2濃度增加對植物的影響研究,采用了葉室、溫室、田間跟蹤氣室、開(kāi)頂式氣室、自由通風(fēng)增加CO2濃度(FACE)等試驗方法，從葉片到植株、群落尺度研究了CO2濃度增加對植物的影響。然而這些研究都是基于較短時(shí)期的時(shí)間尺度，對于氣孔在長(cháng)時(shí)期尺度上對CO2濃度變化的相應，仍然需要進(jìn)一步 的研究證實(shí)。